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        【全豐生物】植物生長(cháng)調節劑在果樹(shù)上的應用——草莓

        更新時(shí)間:2023-01-29 關(guān)注:1737


        第 一節繁殖無(wú)病毒苗木  

        1,草莓無(wú)病毒苗木  

        草莓無(wú)病毒苗木就是徹底去除了草莓病毒的苗木。草莓病毒病是由草莓感染病而發(fā)生的病害,在栽培上表現出黃化型和縮葉型兩種癥狀類(lèi)型。草莓病毒病危害面廣,據不完全統計,草莓病病毒的種類(lèi)多達62種,其中草莓斑駁病毒(Strawber-rymottlevirus,SmoV)、草莓輕型黃邊病毒(Strawberrymildyellowedgevirus,SMTEV、草莓鑲脈病毒(Strawberryveinbandvirus,SVBV)和草莓皺縮病毒(Strawberrycrinklevirus,sCrV)是侵染我國草莓的4種主要病毒,總侵染率為80.2%,其中單病毒的侵染率達41.6%,兩種以上病毒的復合侵染率達38.6%(馬崇堅,2004)。感染了病毒病的草莓,生長(cháng)緩慢,葉子皺縮,果實(shí)逐年變小,畸形,品質(zhì)降低。目前對病毒病還沒(méi)有藥劑可以防治,采用草莓莖尖等脫毒培養苗木是防治病毒病、改普草莓品質(zhì),提高草莓產(chǎn)量的有效途徑。草莓無(wú)病毒苗木具有生長(cháng)快、長(cháng)勢旺、莖葉粗壯,抗病、耐高溫、抗寒能力強,花多、坐果率高、果大、整齊均勻、色澤鮮艷、無(wú)畸形果,產(chǎn)量高、經(jīng)濟效益好等特點(diǎn),受到果農普遍歡迎。但是脫毒草莓苗在大田生產(chǎn)條件下,會(huì )重新感染病毒,一般情況下的感染速度為每年10%~20%。因此,廣大果農在應用脫毒苗2~3年后重新更換脫毒苗,才能持續確保較高的經(jīng)濟效益。  

        覃蘭英等(1988)試驗表明,莖尖培養有不同程度的脫病毒作用,莖尖越小,去掉病毒的機會(huì )越大,0.3mm以下的莖尖脫毒率高,組培苗不帶病毒;0.5mm以上莖只有20%的脫毒率。熱處理后取莖分生組織培養,脫病毒的效果明顯增加,經(jīng)電鏡觀(guān)察鑒定證明其脫毒效果更為可靠。  

        草莓無(wú)病毒苗木莖尖組織培養經(jīng)過(guò)外植體選擇、誘導培養、增殖培養、生根培養等步驟。一般于6~8月份選擇晴天的中年,無(wú)病蟲(chóng)、品種純正的健壯植株新生嫩枝上切取帶生長(cháng)點(diǎn)的匍匐莖段2~3cm作為為外植體,用流水沖洗干凈。將表面清洗過(guò)的外植體置于超凈工作臺上,用70%乙醇表面消毒1min,棄乙醇,加0.1%氯化汞和1滴Tween-20消毒8~10min,并不斷搖動(dòng),然后用無(wú)菌水沖洗5~8次,用無(wú)菌濾紙吸干水分后,去鱗片,在解剖鏡下用解剖刀挑取0.2~0.3mm的莖尖,接種于莖尖誘導培養基中。莖尖培養條件:白天溫度25℃土2℃,光照強度30~60umol/(m2.s);晚上溫度18℃土2℃,黑暗培養,每天照光12~16h。誘導培養2~3個(gè)月,待叢生不定芽1.5~2.0cm時(shí),經(jīng)病毒檢測合格的試管苗分株接種于增殖培養基上增殖,増殖培養每20~30d繼代一次(總繼代次數不超過(guò)8代),選高2~3cm的小苗轉入生根培養基進(jìn)行生根培養。經(jīng)過(guò)20~30d的誘導生根培養,可形成完整植株的組培苗。  

        2.生長(cháng)調節劑在草莓無(wú)病毒苗木繁殖中應用  

        在莖尖組織誘導培養、增殖培養過(guò)程中,生長(cháng)調節劑對提高莖尖萌芽率,繼代增殖、促進(jìn)生根等其有顯著(zhù)作用。  

        (1)多效唑:在草莓組培中,隨著(zhù)分化倍數和繼代次數的增加,試管苗出現退化現象。如葉柄細弱、葉片黃化、分化率降低等現象。此外,草莓脫毒苗快繁成功與否,移栽成活率是關(guān)鍵因素之一,而試管苗移栽成活率的高低與試管苗的生根情況直接相關(guān)。在生根階段細弱黃化的試管苗生根效果差,出瓶后抗逆性差成活率低。目前,草莓組培中應用多效唑很好地解決了這一問(wèn)題。  

        張希太等(1997)采用已繼代五次、生長(cháng)細長(cháng)瘦弱黃化的草莓試管苗為試驗材料,在MS培養基中加入0.2~1.0mg/L15%多效唑和0.25mg/L6-BA進(jìn)行繼代培養及加入0.2~0.8mg/L15%多效唑和0.2mg/L6-BA進(jìn)行生根培養,研究結果表明:在草莓繼代培養中,多效唑對草莓試管苗有明顯矮化作用。隨著(zhù)多效唑濃度的提高試管苗再生植株的根莖逐漸粗壯,葉柄短粗,葉片肥厚,葉綠素含量高,與對照相比,根莖粗度增加31.6%~174.4%,葉柄長(cháng)縮短7.3%~71.0%,分化倍數提高14.3%~221.4%。當多效唑濃度提高到0.6mg/L時(shí),試管苗的分化倍數開(kāi)始有所下降。在草莓生根培養中,多效唑和6-BA對試管苗根系生長(cháng)具有明顯促進(jìn)作用,與對照相比,根數增加24.3%~543.0%,其中以1/2MS培養基中加入0.4mg/L15%多效唑和0.2mg/L6-BA的效果較佳。  

        據阮龍等(2002)試驗研究表明,在1/2MS豐香草莓脫毒苗生根培養基中加入0.2~0.6mg/L多效唑后,可促進(jìn)草莓脫毒苗生根數增加,根増粗、增長(cháng)。與不加多效唑生根培養基相比,豐香試管苗的生根數平均增加10.9~15.7條,根的粗度提高0.24~0.39mm,根的長(cháng)度增加0.27~0.70cm,其中加入0.4mg/L多效唑的處理效果較好。  

        第二節調節匍匐莖生長(cháng),促進(jìn)頂花序伸長(cháng)  

        1.草莓匍匐莖與頂花序生長(cháng)  

        草莓匍匐莖由新莖的腋芽萌發(fā)而成,是草莓地上營(yíng)養繁殖器官。一般在坐果后期及采收后,初夏日照增強,氣溫升高,匍匐莖由上年秋季形成的休眠腋芽萌發(fā)開(kāi)始抽生。匍匐莖第 一節上形成一個(gè)苞片和腋芽,腋芽保持休眠狀態(tài),第二節上生長(cháng)點(diǎn)分化出葉原基,在有2~3片葉顯露時(shí)開(kāi)始產(chǎn)生不定根,扎入土中,形成一級匍匐莖苗。在第 一級匍匐莖苗孕育分化的同時(shí),其葉腋間腋芽又產(chǎn)生了新的分生匍匐莖,同樣在其第 一節上的腋芽保持休眠,第二節上生長(cháng)點(diǎn)繼續分化葉原基。以此規律,匍匐莖在2、4、6、8等偶數節上形成第1,2、3、4級匍匐莖苗和分生匍匐莖苗,進(jìn)行多級網(wǎng)狀分生,產(chǎn)生大量匍匐莖苗。這些匍匐莖離母株越近的生長(cháng)越好,其頂芽多數能當年形成花芽,來(lái)年開(kāi)花結果。  

        利用匍匐莖是草莓生產(chǎn)上普遍采用的常規育苗繁殖方法。匍匐苗數量多少因品種而異,有些品種一年內能多次抽生匍匐枝,發(fā)生數量較多,有些品種則不然,一般低溫需求量多的寒地品種,如全明星,哈尼等,匍匐莖發(fā)生較少;要求低溫期短的暖地品種,如寶交早生、豐香、女峰等,發(fā)生匍匐莖較多。  

        目前江南地區,利用塑料大棚進(jìn)行草莓促成栽培。塑料大棚由于沒(méi)有加溫設備,冬季氣溫較低,導致頂花序生長(cháng)較短,果實(shí)縮在植株下面,加上棚內通風(fēng)透光條件差,故容易引起爛果,造成經(jīng)濟損失。為促進(jìn)草莓頂花序的伸長(cháng),使果實(shí)懸掛在溝邊,減少爛果,生產(chǎn)上應用赤霉素促進(jìn)頂花伸長(cháng),具有明顯的效果。  

        2.草萄匍匐莖、花序生長(cháng)的調控措施  

        (1)促進(jìn)匍匐莖生長(cháng):  

        為了促進(jìn)草莓匍匐莖的發(fā)生,特別是對匍匐莖發(fā)生少的品種,可以噴布赤霉素,方法是在母株成活并長(cháng)出3片新葉后噴施1~2次50mg/L的赤霉素,每株噴5~10mL,能有效地促進(jìn)草莓匍匐莖的發(fā)生量,擴大種苗的繁殖系數。  

        俞庚戌等(2009)研究表明,對匍匐莖發(fā)生較少的紅頰草莓,于4月28日、5月8日對植株均勻噴布20mg/L赤霉素2次,一級匍匐莖發(fā)生數共計為21.7個(gè),比清水對照增8.5%;二級匍匐莖發(fā)生數合計為18.7個(gè),比清水對照增59.8%;二級匍匐莖發(fā)生時(shí)間比對照提早了1周。另外,GA3還能解除PP333對草莓的抑制作用,使處理PP333的植株匍匐莖數和葉柄長(cháng)度增加,且消除腋芽發(fā)育所受到的抑制作用,但對植株生長(cháng)沒(méi)有持續效應(楊會(huì )容等,1993)。  

        (2)抑制匍匐莖生長(cháng):  

        ①多效唑噴布250mg/L的多效唑對草莓匍匐莖的長(cháng)度、株高以及葉柄長(cháng)度都有明顯的抑制作用,同時(shí)對草莓的產(chǎn)量有增產(chǎn)作用,值得注意的是,多效唑的抑制作用過(guò)大,如500mg/L的溶液噴布后,不僅對草莓有極強的抑制作用,而且還能造成減產(chǎn)。同時(shí),直到翌年5月果實(shí)發(fā)育期間,仍有較大的抑制作用,光合面積嚴重減少。赤霉素具有解除多效唑對草莓抑制作用的效果,葉面噴布20mg/L赤霉素溶液后,在一周左右即可見(jiàn)效。經(jīng)赤霉素處理后,長(cháng)期受多效唑嚴重抑制的草莓,植株明顯增高,葉柄也能明顯加長(cháng),生長(cháng)勢加強。  

        (3)促進(jìn)頂花序伸長(cháng)  

        周華月(1997)試驗表明,在保護地栽培的豐香草莓園,9月中旬定植后,在頂花序現蕾初期噴灑10mg/kg赤霉素1次,噴后10d再?lài)?次,共2次,則可顯著(zhù)促進(jìn)豐香草莓頂花序伸長(cháng),提早成熟,提高前期產(chǎn)量,減少爛果。與對照相比,頂花序平均長(cháng)度增加7.9cm,鮮果始采期提前13d,2月底前的前期草莓鮮果重量增加44.6%。前期草莓鮮果爛果數(2月底前)僅為對照8.5%,經(jīng)濟效益顯著(zhù)。  

        第三節打破休眠促進(jìn)花芽分化  

        1.草莓休眠和成花生理  

        草莓花芽分化后,在晚秋初冬氣溫更低、日照更短條件下,植株進(jìn)入休眠,形態(tài)矮化,新葉小,葉柄短,雖然亦有開(kāi)花結果,但不發(fā)生匍匐枝。草莓休眠期始于花芽分化后一段時(shí)間并逐漸加深,一般至11月中、下旬達休眠較深時(shí)期。休眠后不同品種需要經(jīng)歷不同的低溫時(shí)數才能打破休眠。北方品種休眠深,需要低溫時(shí)數較長(cháng):南方品種休眠淺或不休眠,需要低溫時(shí)數很少。低溫時(shí)數過(guò)多則生長(cháng)旺盛。匍匐莖發(fā)生過(guò)多,結果不良。低溫需求量低的品種適宜作促成栽培,反之則適宜于半促成或露地栽培,長(cháng)日照,高溫或噴布赤霉素均能打破其休眠。在將進(jìn)入休眠時(shí)進(jìn)行以上處理,可以防止其進(jìn)入休眠,繼續開(kāi)花結果;而在休眠后期處理,可以提早打破休眠,恢復生長(cháng)于開(kāi)花結果。  

        草莓是一種短日照植物、低溫和短日照誘導草莓成花。自然條件下,草莓在夜溫大致17℃以下,日照在12h以下誘導花芽分化,經(jīng)過(guò)9~16d即能形成花芽。激素對草莓成花影響,前人作了許多研究,其中支持“成花抑制物質(zhì)學(xué)說(shuō)”的研究較多。Thompson和Guttridge研究結果表明赤霉素的濃度越高,莖和葉柄越長(cháng),匍匐莖發(fā)生量越大,而成花過(guò)程所受到的抑制也越深,其效果與長(cháng)日照處理類(lèi)似。Ballinger等的試驗也證明了匍匐莖頂端和冠頂端部位赤霉素的存在,花芽分化期赤霉素類(lèi)物質(zhì)減少,花柄伸長(cháng)后又開(kāi)始增加。侯智霞等(2004)研究認為,在部分植株開(kāi)始分化花芽,而另一部分植株尚未分化時(shí)噴赤霉素,并破壞適宜草莓成花需要的短日照條件,可使草莓莖尖分生組織發(fā)生逆轉,返回營(yíng)養生長(cháng)狀態(tài),不能形成花芽;在此之前噴施赤霉素,生長(cháng)點(diǎn)不能轉向成花,花芽不能形成,赤霉素濃度越高,所受到的抑制也越深。  

        2.打破休眠,促進(jìn)花芽分化的技術(shù)措施  

        目前,在草莓生產(chǎn)中上都用赤霉素來(lái)解除休眠、促進(jìn)發(fā)育、提高產(chǎn)量、促進(jìn)匍匐莖發(fā)生。用赤霉素處理草莓促進(jìn)花芽分化,處理時(shí)期一定要掌握好,以生長(cháng)點(diǎn)肥大開(kāi)始期處理較佳,過(guò)早無(wú)效果,過(guò)遲則有副作用。對半促成栽培品種,一般從新芽開(kāi)始萌動(dòng)起到花蕾開(kāi)始發(fā)育期為處理適期,若太遲或處理后溫度過(guò)高,產(chǎn)生畸形果率高。  

        盧俊霞等(2002)在福田和紅鶴品種的花芽分化前期,噴布25~50mg/L赤霉素,福田品種能提早5~7d分化花芽,紅鶴能提早10d。此外,在花芽分化初期生長(cháng)點(diǎn)肥大時(shí)噴布50mg/L赤霉素,能使福田提早1周開(kāi)花;若提前處理則無(wú)此效果,而其后處理會(huì )出現畸形果,或使果梗過(guò)度伸長(cháng)等。申小麗等(1996)試驗結果表明,對草莓進(jìn)行早熟促成栽培時(shí)使用赤霉素處理,抑制草莓休眠和促進(jìn)開(kāi)花的較佳時(shí)間為第2、第3序花的花芽分化以后,以早為好。一般在10月底至11月初噴藥,較佳用藥濃度為10mg/L,可以使草莓在開(kāi)始收獲時(shí)保持較佳株高為20cm左右,收獲期提前20~30d,產(chǎn)量和品質(zhì)均達較佳狀態(tài)。  

        根據王忠和(2007)在山東調查:①在草莓半促成栽培中,于生長(cháng)初期噴布8~10mgL赤霉素,具有長(cháng)日照效果,可促進(jìn)花芽發(fā)育,使第 一花序提早開(kāi)花;可促進(jìn)葉柄伸長(cháng),增加立體光合空間;可促進(jìn)花柄伸長(cháng),有利于授粉及果實(shí)發(fā)育。②在草莓促成栽培中,提早保溫和赤霉素處理,均具有抑制休眠的效果,一般于開(kāi)始保溫后噴布1~2次5~10mg/L赤霉素。在2片未展開(kāi)葉期噴第1次,可促進(jìn)幼葉生長(cháng),防止發(fā)生休眠;在現蕾期酌情噴布第2次,可促進(jìn)花柄伸長(cháng),有利于授粉受精。在草莓上應用赤霉素時(shí)一定要注意:濃度不宜過(guò)高,用量不宜過(guò)大,每株3~5mL即可,且要噴酒在苗心上;濃度因品種而不同,休眠淺的品種比休眠深的品種、冷地比暖地用量少,次數也少,休眠深的品種如杜克拉、寶交早生,可用10mg/kg噴1次,間隔7~10d,依長(cháng)勢再用5mg/kg噴1次;休眠淺的品種如章姬、紅實(shí)美,用濃度5mg/kg噴1次即可(李根兒,2011);在生長(cháng)初期若生長(cháng)正常(即8~10d展開(kāi)1片新葉),可不必噴布。  

        第四節促進(jìn)果實(shí)發(fā)育提高品質(zhì)  

        1.草莓果實(shí)發(fā)育的激素調控  

        草莓果實(shí)生長(cháng)發(fā)育呈雙S曲線(xiàn),即前期生長(cháng)緩慢,主要由細胞的迅速分裂所導致;中期生長(cháng)發(fā)育緩慢,此期正值瘦果種子的發(fā)育、成熟,在外觀(guān)上觀(guān)測到果實(shí)體積的變化不大;隨后又進(jìn)入迅速發(fā)育增長(cháng)期,這時(shí)主要是細胞體積的増大和內含物的迅速增加(以可溶性糖含量增加為主),此時(shí)草莓果實(shí)接近成熟(鐘曉紅等,2004)。  

        草莓果實(shí)是由膨大的花托發(fā)育而成的,種子(即瘦果)則覆蓋在花托外圍,草莓果實(shí)的發(fā)育受生長(cháng)素調節,草莓瘦果在花后第4天即含有生長(cháng)素,而肉質(zhì)花托在花后第11天才有少量的游離生長(cháng)素;瘦果和肉質(zhì)花托中的生長(cháng)素在果實(shí)白色期達到高峰,之后肉質(zhì)花托中的快速下降,而瘦果中的緩慢下降,直到果實(shí)變紅。這說(shuō)明肉質(zhì)花托中的生長(cháng)素來(lái)源于瘦果中,經(jīng)過(guò)代謝轉化,參與調節果實(shí)的發(fā)育過(guò)程(袁海英等,2008)。  

        在草莓果實(shí)中,發(fā)育后期瘦果提供的生長(cháng)素量的逐新降低是果實(shí)成熟的基礎。將成熟綠色果實(shí)的種子去除則加速了果實(shí)的后熟進(jìn)程;用人工合成的生長(cháng)素類(lèi)萘乙酸處理除去瘦果的綠果膨大期或白果期果實(shí),則果實(shí)的色澤發(fā)育延遲。此外,用人工合成的生長(cháng)素萘乙酸處理去種子的草莓果實(shí),與水處理的對照組相比,前者的果實(shí)后熟進(jìn)程明顯受到抑制。由此也說(shuō)明生長(cháng)素類(lèi)對草莓果實(shí)的成熟起負調控作用。  

        除生長(cháng)素外,草莓果實(shí)中赤霉素和細胞分裂素的含量盡管遠低于生長(cháng)素的含量,但兩者在草莓果實(shí)的成熟過(guò)程中也起一定的作用。鐘曉紅等(2004)在研究生長(cháng)素、赤霉素和脫落酸在草莓果實(shí)發(fā)育過(guò)程中的變化進(jìn)程時(shí)表明,生長(cháng)促進(jìn)物質(zhì)(生長(cháng)素、赤霉素)和生長(cháng)抑制物質(zhì)(脫落酸)之間的平衡關(guān)系,調節著(zhù)草莓果實(shí)的生長(cháng)發(fā)育。草莓中的細胞分裂素活性在花后第7天達到較高,瘦果中的含量比肉質(zhì)花托高;之后瘦果和肉質(zhì)花托中的細胞分裂素水平急劇下降,并一直保持在很低的水平,直至果實(shí)成熟。在組織培養的漿果中,赤霉素會(huì )有助于調控果實(shí)的外形和生長(cháng),而細胞分裂素類(lèi)芐基腺嗦呤則延遲了果實(shí)的成熟達5d之久。白果期及轉色期草莓果實(shí)經(jīng)一定濃度赤霉素處理后,果實(shí)的呼吸速率明顯降低,花青素合成及葉綠素的降解延遲,表明赤霉素對草莓果實(shí)的成熟起抑制作用(袁海英等,2008)。  

        2.促進(jìn)果實(shí)發(fā)育,改善果實(shí)品質(zhì)的技術(shù)措施  

        赤霉素在草莓露地栽培時(shí),從3月中旬開(kāi)始用10mg/L的赤霉素藥液每隔7d噴灑1次,共噴3次,可增加早期產(chǎn)量和總產(chǎn)量;或在開(kāi)花初期每隔7d噴灑植株1次,可增加產(chǎn)量22.9%,果形呈長(cháng)形,品質(zhì)好。  

        第五節貯藏保鮮  

        1.草莓果實(shí)成熟衰老激素機理  

        乙烯是目前研究較多的一種調控成熟衰老的植物激素,它作為成熟衰老的啟動(dòng)因子,影響著(zhù)許多相關(guān)基因的轉錄和翻譯。呼吸速率和乙烯釋放速率作為果蔬采后成熟老的熱點(diǎn)研究?jì)热?,一直以?lái)多數集中在躍變型果實(shí)中,而對于非躍變型果實(shí)的研究則較少。有研究表明,非躍變型果實(shí)的采后呼吸速率也呈上升趨勢。用乙烯作用抑制劑1-甲基環(huán)丙烯(1-MCP)處理草莓,可以降低草莓呼吸速率、維持采后草莓果實(shí)的硬度和顏色、抑制苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性、提高了超氧化物岐化酶(SOD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性、減緩花青苷和酚類(lèi)物質(zhì)含量的增加,延緩衰老進(jìn)程。但也有研究發(fā)現,在0℃和5℃條件下貯藏的草莓,外源乙烯和1-MCP處理后基本不影響果實(shí)品質(zhì)及其爛速度。史蘭等認為乙烯對草莓成熟衰老的調節作用受到草莓成熟度的影響,1-MCP處理能減緩成熟初期果實(shí)的呼吸作用而對成熟后期的果實(shí)不起作用(程然等,2015)。  

        在草莓果實(shí)的成熟衰老過(guò)程中,脫落酸(ABA)的生成迅速增長(cháng),并且用ABA處理后提高了果實(shí)呼吸作用和纖維素酶活性。對于非躍變型果實(shí)而言,ABA可能與成熟的啟動(dòng)有關(guān)。李春麗等研究表明,草莓發(fā)育過(guò)程中瘦果和花托中ABA積累既有同步也有區別,相關(guān)性不顯著(zhù),而花托中可溶性糖與ABA的相關(guān)性極為顯著(zhù),表明二者之間可能有著(zhù)密切的關(guān)系。盡管ABA受體及其信號轉導機制的確立較晚,但近年來(lái)脫落酸受體鑒定工作在模式植物上取得了實(shí)質(zhì)性突破。草莓從綠熟到果實(shí)著(zhù)色啟動(dòng),ABA受體基因FaABAR/CHLH表達量呈M形趨勢,ABA和高pH值能促進(jìn)FaABAR/CHLH基因在轉錄水平上的表達,進(jìn)一步證實(shí)了ABA在草莓成熟衰老過(guò)程中的重要作用(程然等,2015)。  

        2.貯藏保鮮的技術(shù)措施  

        鈣處理賀軍民(1998)用5%CaCl2溶液浸草莓果實(shí)5min的結果表明,鈣處理抑制采后軟化作用,能抑制細胞膜脂過(guò)氧化的加劇,維持細胞結構的完整性,可作為草莓保鮮劑。  

        周緒寶等(2012)對紅顏品種草莓進(jìn)行采前鈣處理,在果實(shí)同時(shí)有幼果期、膨大期和轉色期的階段,用0.5%和0.8%的CaCl2溶液噴施1次,能夠顯著(zhù)提高果實(shí)硬度,提高草莓貯藏性能和好果率,對可溶性固形物和總酸沒(méi)有顯著(zhù)影響,但0.8%CaCl2溶液對葉片有一定的灼傷。  


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